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微尺度區(qū)域內(nèi)靜電相互作用力動態(tài)調(diào)節(jié)和脂質(zhì)雙分子層的分布——結(jié)果和討論

來源:上海謂載 瀏覽 1710 次 發(fā)布時間:2021-10-28

三、結(jié)果與討論


3.1 液體有序疇的擴散系數(shù)


我們測量了小域 (D) 的擴散系數(shù) 由 DOPC 組成的雙層:pSM (1:1) + 25% Chol(系統(tǒng)與 中性域)和 DOPC : DPPS (1 : 2) + 20% Chol(系統(tǒng) 帶電荷域),目的是分析效果 域間交互促進(jìn)了電影動態(tài)。 在朗繆爾單層膜中 D 的測定是 用作深入了解領(lǐng)域 - 領(lǐng)域的間接方式 排斥。 在這方面,已經(jīng)表明水動力 和靜電相互作用(在這種情況下是偶極或庫侖 帶電域)阻止域的移動 隨著域間距離的減小導(dǎo)致更高的 表觀表面粘度。 50,53 我們使用了這個眾所周知的模型 系統(tǒng)比較與耦合域獲得的 D 值 在不同面積百分比的脂質(zhì)雙層中 液體有序相 (%Lo),即由域。 為了這 目的,域在不同環(huán)境中的位置 (不同的 %Lo 值)被跟蹤。 得到的結(jié)果是 繪制在圖 2 中,其中可以觀察到 雙層的低 %Lo 擴散系數(shù)低于 單層。 這是因為雙層中的域相互接觸 上面和下面都有粘性介質(zhì)(水),而 在空氣-水界面形成單層。

圖 2 擴散系數(shù)(D)的實驗值 小域 (1–3 mm) 作為面積百分比的函數(shù) 由液體有序相。 正方形代表中性系統(tǒng)和 環(huán)繞帶電系統(tǒng)。 黑色符號對應(yīng) 氣水界面處的單層和雙層的紅色符號。 虛線對應(yīng)于計算的 Dt 值的范圍 域大小的范圍,使用方程 (2) 或 (3)。 實線只是畫的 引導(dǎo)眼睛。


擴散系數(shù) (Dt) 的預(yù)期值 在限制的擴展階段插入孤立的域 (R ZW)/Zm 4 10 的情況可根據(jù)休斯計算 等人 54 如下:

其中 ZW = 0.001 N sm? 2 是水的粘度,Zm 是 二維膜粘度,R是半徑 正在分析的域。 對于雙層,包括因子二 在分母中,因為水存在于分母的兩側(cè) 膜.54


在圖 2 中,Dt 值被繪制為一個由下式分隔的范圍 脂質(zhì)雙層(紅色)和單層(黑色)的虛線 考慮到用于的域半徑的間隔 分析。 一般來說,兩種膜模型都顯示出 類似的趨勢; 當(dāng) %Lo 低時(高域間距離) 域間相互作用可以忽略不計,實驗值與相應(yīng)的理論值相匹配 (eqn (2) 和 (3)) 錯誤。


單層的高值(在上限)可能是 與漂移的不完全消除有關(guān),而低 雙層中的值(在下限)可能與更高的 接近膜表面的水的粘度。 然而, 計算值和計算值之間有相當(dāng)好的匹配 每個實驗確定的擴散系數(shù) 系統(tǒng)。 這是預(yù)料之中的,因為當(dāng)域距離較遠(yuǎn)時 彼此之間,它們像孤立的粒子一樣擴散開來。 事實 低 %Lo 時的實驗 D 值落入范圍內(nèi) 的計算值構(gòu)成一個控制,并表明 跟蹤和量化擴散的方法 系數(shù)產(chǎn)生了準(zhǔn)確的值。 另一方面,對于 高 %Lo,由于域之間的排斥力,實驗 D 值偏離預(yù)測值。 筆記 對于帶電域(圖 2 中的圓圈),擴散 系數(shù)在較低的 %Lo 值和更多 與中性域(正方形)相比,明顯的時尚, 意味著在存在的情況下相互作用更強 凈費用。


先前已經(jīng)表明,排斥性域間 影響單層域擴散的相互作用 微米距離是偶極或電荷 - 電荷相互作用(分別針對中性域和帶電域)而不是 流體動力排斥,53 因為發(fā)現(xiàn)了良好的相關(guān)性 域擴散和排斥勢之間 從域的平衡分布計算。 此外,單層中域的分布是 發(fā)現(xiàn)強烈依賴于偶極排斥相互作用。 55


如果雙層中的域間相互作用可以忽略不計,則 微觀域的擴散系數(shù)值 應(yīng)該在由紅色虛線分隔的值內(nèi) 在圖 2 中,即使在 30-40%Lo。 域運動的減少 在高 %Lo 表示在 Lo 相的這些百分比處域間相互作用的影響,這可能是 與靜電或流體動力有關(guān)。 在這方面, 單層和雙層中域擴散之間的顯著相似性表明兩種系統(tǒng)中的效果相似。 此外,行為之間的顯著差異 帶電域與中性域也指向靜電 而不是流體動力排斥,最后一個可能是 在兩種脂質(zhì)混合物中相似。


在這個階段,我們預(yù)計靜電域間 雙層中的相互作用沒有被離子溶液篩選 如前所述,30-32 偶極和電荷-電荷 排斥力不僅在納米級是可觀的,而且 還有微觀層面。 這些排斥促進(jìn)了減少 微觀擴散系數(shù)值 %Lo 值較高的域。


為了進(jìn)一步證明靜電的重要性 脂質(zhì)雙層中的水動力,平衡域 分布進(jìn)行了分析,如下節(jié)所述。


3.2 平面內(nèi)疇的徑向分布函數(shù) 膜


在空氣-水界面的脂質(zhì)單層中,有一個關(guān)鍵的 域占據(jù)的面積值 (%Lo),其中偶極 排斥導(dǎo)致域的有序排列 它們之間的固定距離甚至六邊形陣列都可以 在非常結(jié)構(gòu)化的晶格的情況下觀察到。 34,53,56,57 在這個 方面,徑向分布函數(shù) g(r) 提供了一個想法 膜平面內(nèi)的疇分布 單層 53、55、56 和雙層。 34、36、37 在低 %Lo 值下, g(r) 函數(shù)應(yīng)該類似于氣體的函數(shù)(沒有 結(jié)構(gòu)),而在更高比例的液體有序 area,對應(yīng)于最近鄰距離的峰值 出現(xiàn)一個有序數(shù)組。 如果距離值 (r) 出現(xiàn)的第一個峰超過典型域半徑一個因子 大約 3,促進(jìn)域排序的交互是 預(yù)計不同于域之間的純粹的核心排斥。 36 此外,由于這是位置分布而不是動態(tài)測量,流體動力學(xué) 貢獻(xiàn)不影響獲得的結(jié)果,這 方法考慮了影響 域之間的距離并防止它們隨機分布。 36,53


我們計算了中性和帶電混合物的 g(r) 雙層和單層,在增加的百分比 液體有序區(qū)域(域覆蓋的區(qū)域)。 以這種方式, 確定每個薄膜獲得結(jié)構(gòu)的 %Lo。 有趣的是,我們發(fā)現(xiàn)單層和雙層成為 以類似的 %Lo 值構(gòu)建:中性在 20-23% 之間 (圖 3A)和 16-19% 的帶電系統(tǒng)(圖 3B)。 下面那些 未觀察到結(jié)構(gòu)(g(r) 函數(shù)中的峰)的百分比 薄膜和更高的 %Lo 第一個峰值變得更銳利(數(shù)據(jù) 未顯示)。 請注意,由于不同 每個系統(tǒng)中域的大小,當(dāng) 比較單層和雙層。 域區(qū)域分布是 包括模型膜以及說明性的 微域陣列的熒光圖像。

圖 3 中性 (A) 和帶電 (B) 域的徑向分布函數(shù)及其各自的域區(qū)域分布。 雙層顯示為紅色 和黑色的單層。 (A) 中的 %Lo 對應(yīng)于 20–23%,而 (B) 中的 %Lo 對應(yīng)于單層和雙層的 16–19%。 插圖:代表性熒光 脂質(zhì)膜的圖像。


域的大小介于 1-2 毫米直徑之間 以及它們之間的距離(對應(yīng)于峰值 g(r) 函數(shù))一般對于所有系統(tǒng)都在范圍內(nèi) 4–7.5 毫米。


域在相似的位置獲得有序數(shù)組的事實 與建議的單層相比,雙層中 %Lo 的值 促進(jìn)排序的域間交互 在兩個系統(tǒng)中是相似的。 此外,對于帶電系統(tǒng) 結(jié)構(gòu)化發(fā)生在單層和雙層中液體有序面積的較低值下,表明在存在網(wǎng)的情況下排斥力更強 電荷,即使在離子環(huán)境(0.145 M NaCl)下。 這個事實 進(jìn)一步指出靜電起源的排斥。 在我們的 意見,靜電相互作用的不可忽視的影響 在微米距離的脂質(zhì)雙層上指出了平面內(nèi)排斥的重要貢獻(xiàn) 膜,導(dǎo)致類似的力的影響 單層和雙層。 在這個意義上,我們之前 表明單層中的電荷 - 電荷相互作用可以 減少但不能完全取消 德拜-休克爾長度為 0.55 nm,遠(yuǎn)短于 分析的域間距離。 53


3.3 脂雙層結(jié)構(gòu)域之間的平均相互作用力


為了得到域間靜電的估計 促進(jìn)域結(jié)構(gòu)化和排除的排斥 域運動,我們計算了平均力的潛力 前面得到的徑向分布函數(shù) 部分,如第 2.2.3.52 節(jié)中所述。 圖 4A 顯示了一個 計算之間的平均力勢的示例 在 20%Lo 的雙層晶格中的疇 中性(正方形)或帶電(圓形)域。 在這最后 情況下,第二個谷(最小值)對應(yīng)于第二個 由于膜的高度結(jié)構(gòu)化,可以觀察到近鄰。 請注意,曲線具有一對形狀 潛在相互作用函數(shù)(類似于 Lennard-Jones 潛在的)。 假設(shè)諧波電位,彈簧常數(shù) (k) 因為域之間的平均力是通過擬合獲得的 每條曲線的第一個谷到二次函數(shù)(見 圖 4A 中的插圖)。 中性和帶電雙層在 20% 和 30% Lo 下獲得的 k 值之間的比較顯示在 圖 4B。 相互作用常數(shù)高出 3-4 倍 與中性域相比,帶電域增加了 兩種情況下從 20%Lo 變?yōu)?30%Lo 時為 1.5-2 次。 這種增加是預(yù)期的,因為 k 是使用平均值計算的 場方法,因此是一個有效的相互作用常數(shù) 隨著域數(shù)量的增加而增加 他們的做法的結(jié)果。 這些結(jié)果與擴散測量結(jié)果一致,當(dāng) %Lo 增加時, 域之間的相互作用更高(k 增加), 導(dǎo)致域運動受阻。

圖 4 (A) 域之間的平均力勢 w(r) 從 由帶電(圓圈)或 中性(正方形)域。 插圖:擬合實驗的例子 數(shù)據(jù)(藍(lán)色曲線)對應(yīng)于 20%Lo 的帶電域。 (B) 春天 諧波電位常數(shù),通過擬合 w(r) 的第一個谷值獲得 為中性和帶電雙層的二次函數(shù)(見 A 中的插圖) 以指定的液體順序百分比。


此處找到的 k 值與在 以前對帶電單層的測量由 DPPG 在類似離子條件下 53 和中性雙層 DSPC 和 DMPC.36 這些 k 值是通過跟蹤計算得出的 中心域相對于質(zhì)心的位置 7 個域的數(shù)組,假設(shè)玻爾茲曼分布 和局部平衡。 這些相似之處表明 陣列中域的場勢主要由 每個域與其最近鄰域的交互。


3.4 域合并


為了測試模型膜中域間排斥的可能影響(除了膜動力學(xué) 如第 3.1 節(jié)所示),域合并的動力學(xué)為 在每個系統(tǒng)中學(xué)習(xí)。


域合并的驅(qū)動力是線張力,58 但 域接近其鄰居的速率 命令合并的動力學(xué)。 由于布朗運動, 域能夠碰撞和合并,但是,正如已經(jīng) 如第 3.1 節(jié)所示,域運動在關(guān)閉時被排除 由彼此內(nèi)部的排斥力引起的域間距離。 因此,域合并取決于線張力,域 以非直接方式運動和域間排斥,59 域合并率間接衡量了它們之間的排斥力。 因此,我們監(jiān)測了 對于雙層和單層,域作為時間的函數(shù) 40%Lo 的中性和帶電脂質(zhì)。 在這些條件下,域最初彼此足夠接近以至于 允許它們在短時間內(nèi)融合。 圖 5 顯示了一個清晰的 帶電和中性結(jié)合率的差異 域,再次,獲得的值是相似的 對于單層和雙層。 當(dāng)域是 充電,在分析窗口中未觀察到合并 時間,因此域的數(shù)量保持不變。 在 相反,當(dāng)膜由中性分子形成時,由于結(jié)構(gòu)域融合,結(jié)構(gòu)域的數(shù)量隨時間減少,遵循相同的趨勢 單層至雙層:在七分鐘內(nèi)的數(shù)量 域減少到初始值的 50%。 塞姆勞等人。 在中性囊泡中觀察到域的合并,它們 設(shè)法通過引入曲率排斥來防止它。 他們 得出的結(jié)論是,域必須相對于 另一個階段,以便產(chǎn)生排斥相互作用。 36 然而,正如已經(jīng)指出的,域合并率 取決于線張力、域運動和域間 排斥。 所有這些因素又取決于分析的脂質(zhì) 混合物,并在混合物中,關(guān)于 共存相(即混合物的相圖)和 因此,從一個系統(tǒng)到另一個系統(tǒng)的合并率會發(fā)生變化。 特別是對于接近臨界點的膜, 相間偶極子密度的差異變小。 60 這是所研究系統(tǒng)的情況,但是中性域 數(shù)十分鐘后合并,對于收費域, 庫侖斥力阻止它們合并并導(dǎo)致 到一個非常有組織的格子,可以在示例視頻中觀察到 (S5 和 S6,ESI?)其中采用的域幾乎固定 它們與擴散之間的距離在 與中性電影相比。




圖 5 帶電(圓形)和中性(方形)雙層(紅色)或單層(黑色)的域相對數(shù)量與時間的關(guān)系。 這些圖像是一個例子 中性單層(上)和帶電(下)雙層在指定時間。 圖像中包含的符號對應(yīng)于圖像中的相同符號 形象的。 比例尺對應(yīng)于 50 毫米。


粗略估計所需的時間 可以執(zhí)行兩個相互接觸的域 考慮孤立域的擴散系數(shù) (0.1 mm2 秒?1 ,見圖 2)。 此值表示域 在大約 1 秒內(nèi)平均移動 1 毫米,因此它們應(yīng)該 與放置在 10 mm 距離處的其他域發(fā)生碰撞( 平均域間距離為 40%Lo)在幾十秒而不是觀察到的幾十分鐘。 因此,結(jié)果顯示 在本節(jié)中構(gòu)成了重要性的另一個證據(jù) 脂雙層中的靜電相互作用,表明它們 在微米尺度上具有可測量的效果并且很強 足以阻止或阻礙多個域的合并 分鐘。 域合并率之間的相似性 單層和雙層表明類似的域間相互作用。 然而,必須指出的是,這種比較相距甚遠(yuǎn) 從簡單,因為域運動的速率是不同的 (見圖 2)和線張力也可能因系統(tǒng)而異 其他。 在這方面,線張力的估計值 由 DOPC : pSM (1 : 1) + 25% Chol 組成的單層是 在雙層中 pN 的順序是 量級較低。 這個估計是考慮到 兩個合并域恢復(fù)四舍五入的速率 形狀。 線張力值的這種差異可能是 由單層相圖的偏移引起 與之前觀察到的雙層相比(參見 ESI,? S2) 對于其他混合物,45 雙層更接近臨界 點,從而顯示較低的線張力值。


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